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Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 12674 (2023) Diesen Artikel zitieren

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In Meeresumgebungen wird die Wirtsauswahl, die definiert, wie symbiotische Organismen ihre Wirte erkennen und mit ihnen interagieren, häufig durch olfaktorische Kommunikation vermittelt. Obwohl erwachsene Symbionten ihre Wirte möglicherweise durch die Erkennung chemosensorischer Signale auswählen, liegen keine Informationen über die Rekrutierung symbiotischer Larven vor, die ein entscheidender Schritt für die Aufrechterhaltung von Symbiosen über Generationen hinweg ist. Diese Studie untersucht die olfaktorische Erkennung von Seesternwirten durch erwachsene Zenopontonia soror-Garnelen und die Rekrutierung ihrer Larven. Wir untersuchen die Semiochemikalien, die die Wirtsauswahl beeinflussen, mithilfe chemischer Extraktionen, Verhaltensexperimenten in Olfaktometern und massenspektrometrischen Analysen. Nach der Beschreibung der symbiotischen Population und der Embryonalentwicklung von Garnelen zeigen unsere Ergebnisse, dass Asterosaponine, die traditionell als chemische Abwehr bei Seesternen gelten, artspezifisch sind und eine Rolle bei der Anlockung der symbiotischen Garnelen spielen. Es wurde festgestellt, dass erwachsene Garnelen nur von ihrer ursprünglichen Wirtsart Culcita novaeguineae angelockt werden, während Larven von verschiedenen Arten von Seesternen angelockt werden. Diese Studie liefert die erste chemische Identifizierung eines olfaktorischen Signals, das von Larven symbiotischer Organismen verwendet wird, um ihren Wirt für die Rekrutierung zu lokalisieren. Diese Ergebnisse unterstreichen die Bedeutung der chemischen Kommunikation bei der Vermittlung symbiotischer Assoziationen, die umfassendere und bedeutende Auswirkungen auf das Verständnis der ökologischen Dynamik mariner Ökosysteme hat.

Symbiotische Beziehungen, definiert als enge und dauerhafte Verbindungen zwischen zwei verschiedenen Arten, sind in der gesamten Biosphäre allgegenwärtig1,2. Der Einfluss eines Symbionten auf die Fitness des Wirts variiert je nach Faktoren wie der Art der Symbiose, dem Entwicklungsstadium des Symbionten oder externen Stressfaktoren wie Nahrungsmittelknappheit oder Umweltveränderungen3,4,5. Symbionten ziehen jedoch immer einen Fitnessvorteil aus der symbiotischen Beziehung, was oft zu einer starken Wirtsabhängigkeit führt1,6,7. Koevolution kommt in symbiotischen Assoziationen häufig vor und führt zu intrinsischen physiologischen, morphologischen und Verhaltensanpassungen6,7,8,9. Ein Schlüsselfaktor, der symbiotische Beziehungen über Generationen hinweg aufrechterhält, ist die Etablierung einer spezifischen Erkennung, die es dem Symbionten ermöglicht, sich selektiv mit seinem Wirt zu verbinden10.

Die Wirtserkennung wird durch multimodale Kommunikation erreicht, die durch verschiedene Reize wie visuelle, akustische und chemische Signale gesteuert wird11,12. Die chemische Sensorik gilt als die häufigste Form der Kommunikation in Meeresumgebungen13,14,15. Chemische Signale sind spezifische Metaboliten, die als Ecomone oder Semiochemikalien bezeichnet werden13,14,15. In interspezifischen Beziehungen können drei Kategorien von Ecomonen unterschieden werden: Allomone, Kairomone und Synomone. Diese Moleküle bieten Vorteile für entweder den produzierenden Organismus, den empfangenden Organismus oder beide16. Da der Symbiont immer einen Nutzen aus der Symbiose zieht, sind die an der Wirtserkennung beteiligten Moleküle entweder Kairomone in parasitären oder kommensalen Assoziationen oder Synomone in gegenseitigen Beziehungen13.

Obwohl chemische Signale eine entscheidende Rolle beim Aufbau symbiotischer Beziehungen spielen14,15,17,18,19, bleibt die genaue chemische Natur dieser Signale bei Meeresorganismen weitgehend unbekannt. Derzeit wurden in Meeresumgebungen bisher nur vier verschiedene Semiochemikalien zur Wirtserkennung identifiziert 13,20,21,22. Zu diesen strukturell und funktionell vielfältigen Molekülen gehören die amphiphilen triterpenischen Saponine, die an der Verbindung zwischen Seegurken und Harlekinkrabben beteiligt sind13, und das hydrophobe Amphikuemin, das als Synomon fungiert und die Symbiose zwischen Seeanemone und Clownfisch ermöglicht20. Außerdem wurden kürzlich zwei hydrophobe Kairomone entdeckt: die Spinochrome, die von Seeigeln produziert und von symbiotischen Garnelen erkannt werden22, und Anthrachinone, die die Erkennung zwischen Crinoiden und Pistolengarnelen ermöglichen21. Bei diesen Molekülcocktails handelt es sich um wirtsspezifische chemische Signaturen, die eine präzise Wirtsauswahl durch die Symbionten ermöglichen. Im Vergleich zu der großen Anzahl von Kairomonen, die in der terrestrischen Umwelt23 identifiziert wurden, und angesichts des weit verbreiteten Vorkommens von Symbiosen in Meeresumgebungen wartet sicherlich eine Vielzahl anderer Kairomone zur Wirtserkennung auf ihre Entdeckung.

Angesichts der Tatsache, dass die meisten symbiotischen Wirbellosen im Meer einen indirekten Lebenszyklus24 haben, der ein oder mehrere pelagische Larvenstadien erzeugt, bleibt die Frage unbeantwortet, wie diese symbionten Larven ihren benthischen Wirt erkennen können, um eine erfolgreiche Rekrutierung und Ansiedlung sicherzustellen. Während frühere Studien darauf hindeuteten, dass die chemische Wahrnehmung eine Rolle bei der Ansiedlung von Larven spielt25,26,27,28,29, muss dies im Zusammenhang mit symbiotischen Assoziationen im Meer noch nachgewiesen werden. Diese Studie zielt darauf ab, diese Lücke zu schließen, indem die chemischen Signale untersucht werden, die von Erwachsenen und Larven der symbiotischen Seesterngarnelen Zenopontonia (ex. Periclimenes) soror (Abb. 1C–E) erkannt werden, die auf dem Kissenseestern Culcita novaeguineae leben (Abb. 1G). Z. soror ist ein obligatorischer Symbiont tropischer Seesterne und wird bekanntermaßen mit 23 Asteroidenarten in Verbindung gebracht12. Asteroidenspezifische Steroidglykoside, auch bekannt als Asterosaponine30, die hauptsächlich als Metaboliten beschrieben werden, die eine Rolle bei der chemischen Abwehr spielen30, wurden hier als Kairomon-Kandidaten untersucht. Diese Hypothese basiert auf neueren Studien, die belegen, dass stachelhäuterspezifische defensive Semiochemikalien auch als Pheromone31, aber auch als Kairomone in Symbiosen13,22 wirken könnten. In der vorliegenden Studie wurden diese Moleküle auf die Wirtserkennung erwachsener Garnelen und erstmals auf die Wirtserkennung ihrer Larven getestet. Die wissenschaftliche Strategie umfasste (1) Verhaltenstests in zwei verschiedenen Olfaktometermodellen, (2) Saponinextraktionen aus dem ursprünglichen Wirt C. novaeguineae, potenziellen Wirten (Acanthaster planci; Linckia laevigata)12,32,33,34,35,36 und Nicht-Wirtsarten (Holothuria scabra; Asterias rubens; Echinaster sepositus) und (3) Untersuchung der Diversität von Asterosaponinen durch massenspektrometrische Analysen.

Beschreibung der untersuchten Modellorganismen und Lokalisierung: (A) Karte von Moorea Island mit Hervorhebung des Sammelgebiets (weißes Rechteck); (B) Zoom der Karte (A) mit der genauen Sammelstelle von Culcita novaeguineae in Rot und dem Sammelgebiet von Acanthaster planci in Orange. (C–E) Verschiedene Morphotypen der symbiotischen Garnelen Zenopontonia soror, wobei ein weißer Pfeil die Symbionten hervorhebt. (F) Zoeal-Larvenstadium von Z. soror. (G) Der Wirt C. novaeguineae in seiner Umgebung und (H) A. planci auf einer Korallenkolonie. (A,B) Geändert von ©Google Earth, Version 9.181.0.1. Maßstabsbalken stellen 0,2 km in (A) dar; 1,6 km in (B); 0,5 cm (C); 0,6 cm Zoll (D; 0,5 cm Zoll (E); 100 µm Zoll (F); 10 cm Zoll (G,H).

Insgesamt 71 C. novaeguineae-Seesterne mit einem Durchmesser zwischen 12 und 19 cm (Mittelwert ± SD von 14,5 ± 1,3 cm) wurden in den Zwischenbuchten der Lagune von Moorea gesammelt. Tagsüber waren sie normalerweise unter Korallenriffen oder Felsen versteckt und nachts unter natürlichen und künstlichen Bedingungen besser sichtbar und aktiv (z. B. jede Nacht von Sonnenuntergang bis Sonnenaufgang die vertikalen Wände des Aquariums erklimmen). Die beprobten Kissensterne beherbergten 152 symbiotische Garnelen Z. soror. Das symbiotische Vorkommen der Assoziation betrug 69,2 %, wobei die meisten Garnelen mit 1 bis 14 Individuen pro Wirt äußerlich auf der aboralen Seite ihres Wirts gefunden wurden (Abb. 2A). Der Mittelwert der symbiotischen Belastung betrug 2,1 ± 2,6 (Mittelwert ± Standardabweichung) Garnelen pro Seestern. Interessanterweise wurde ein Garnelenindividuum lebend im Maul seines Wirts beobachtet (Abb. 2B). Bei den symbiotischen Garnelen wurden drei Farbmorphotypen beobachtet: 14,5 % (n = 22) waren mit einem weißen Rückenband gefärbt (Abb. 1C), 13,2 % (n = 20) waren vollständig gefärbt (Abb. 1D) und 72,4 % (n = 110) waren transparent (Abb. 1E). Eine weitere Variabilität zwischen den Symbionten betraf ihren Cheliped-Dimorphismus: 29 % (n = 44) der Garnelen zeigten eine vergrößerte linke Klaue, 35 % (n = 52) eine vergrößerte rechte Klaue und 36 % (n = 54) zeigten keinen Unterschied zwischen linker und rechter Kralle. Die Länge der Garnelen lag zwischen 0,4 und 1,5 cm (Mittelwert ± SD von 0,9 ± 0,2 cm) und 18 % (n = 27) waren schwangere Weibchen (Abb. 2CX). Gravide Weibchen waren mit einer Länge von 1,2 ± 0,1 cm die größten Individuen. Wir stellten auch fest, dass das Auftreten der Symbiose innerhalb der Lagune zwischen zwei Mikropopulationen von Kissenseesternen, die durch einen 22 m tiefen Navigationskanal getrennt waren, in dem die Strömung stärker war, dramatisch variieren konnte, was wahrscheinlich die Ausbreitung der pelagischen Larven begrenzte konnte die isolierte C. novaeguineae-Population nicht erreichen. Tatsächlich wurden in dieser isolierten Population keine Symbionten gefunden, die in unserer Beschreibung der symbiotischen Population nicht berücksichtigt wurden. Darüber hinaus wurden auf den 11 A. planci (Abb. 1H), die während der Tauchsammlungen am Außenriff beobachtet wurden, keine symbiotischen Garnelen gefunden.

Beschreibung der symbiotischen Population und der Embryonalentwicklung von Zenopontonia soror: (A) Vorkommen (%) und symbiotische Belastung von Seesterngarnelen pro Wirtsindividuum. (B). Zwei symbiotische Z. soror in Verbindung mit ihrem Wirt Culcita novaeguineae: Eine transparente Garnele in der Nähe des Mauls (schwarzer Pfeil) und ein farbiger Morphotyp wurden im Maul beobachtet (weißer Pfeil). (C) Entwicklungszyklus der Garnele Z. soror. I. Pigmentierte Eizelle, die entweder eine unbefruchtete Eizelle oder eines der ersten Entwicklungsstadien darstellt. II. Pigmentiertes Ei mit viel Eigelb und größeren Blastomeren. III. Pigmentiertes Ei mit beginnender Embryonalentwicklung (weißer Pfeil). IV. Ei mit leichtem Wachstum des Embryos. V. Pigmentiertes Ei mit Embryoentwicklung, das eine erkennbare antero-posteriore Achse aufweist. VI. Pigmentiertes Ei mit einem schwarzen Bläschen, das der Entwicklung eines Auges entspricht (weißer Pfeil) und einer Abnahme der Dottermenge. VII. Fortgeschrittener Embryo, der eine Entwicklung des Auges, einen segmentierten Körper und eine Verringerung des pigmentierten Eigelbs zeigt. VIII. Entwickelter Embryo mit sehr geringem Dottergehalt und entwickeltem Körper sowie komplexen Augen, die Ommatidien aufweisen. IX. Erstes Zoea-Larvenstadium. X. Erwachsener schwangerer Z. soror mit Eiern (weißer Kreis). Der Maßstabsbalken stellt 0,5 cm in (B) dar; 140 µm für CI bis − C IX und 700 µm in (C) X.

Das Hauptziel der Überwachung der Garneleneier bestand darin, Larven zu gewinnen, die in einem Low-Flow-Olfaktometer getestet werden konnten. Ihr Entwicklungsstadium wurde regelmäßig überwacht und es konnten mehrere Beobachtungen zur Entwicklung der Embryonen gemacht werden. Verschiedene Entwicklungsstadien (von unbefruchteten Eizellen bis hin zu gut entwickelten Embryonen) waren in der Population gleichzeitig vorhanden, aber bei einem bestimmten Weibchen wiesen alle Eier ein homogenes Entwicklungsstadium auf. Zwischen dem ersten und dem letzten Ei wurde ein allgemeines Wachstum beobachtet Stadium der Embryonalentwicklung, wobei die unreifsten Eier (Stadium I) 460 ± 28 µm groß waren, bis zum Endstadium VIII, das einen Durchmesser von 639 ± 19 µm aufwies (Abb. 2C). In den Stadien I und II (Länge = 518 ± 33 µm) war in den Eiern nur Dotter durch Transparenz zu erkennen. Während das Stadium I durch zahlreiche „Mikrotröpfchen“ (wahrscheinlich entsprechend den Blastomeren) gekennzeichnet war, die homogen wirkten, umfasste das nächste Stadium größere „Mikrotröpfchen“, die sich auf einer Seite des Eies sammelten (wahrscheinlich entsprechend dem Wachstum und der Wanderung des Eies). Blastomeren in Richtung eines Pols des Embryos). In den Stadien III (Länge = 525 ± 36 µm), IV (Länge = 544 ± 37 µm) und V (Länge = 555 ± 34 µm) waren die Embryonen in den Eiern sichtbar, während eine Verringerung des Eigelbs beobachtet werden konnte. Im Stadium III entstand an einem Pol der Eizelle ein Embryo. Im Stadium IV nahm dieser Embryo ein größeres Volumen ein. Im Stadium V konnte die anterior-posteriore Achse des Organismus sowie der Beginn der Segmentierung der Bewegungsanhänge erkannt werden. Ab Stadium VI (Länge = 571 ± 12 µm) begannen sich die beiden Augen zu bilden und enthielten vermutlich Melaninpigment, entwickelten sich bis zum Stadium VII (Länge = 595 ± 29 µm) und führten schließlich zur Bildung von Ommatidien im Stadium VIII (Länge =). 639 ± 19 µm). Nach diesem Stadium entwickelte sich der Embryo weiter, was schließlich zur Entstehung einer Zoea-Larve führte. Dieses erste Stadium der Zoea-Larven wies gut entwickelte Gliedmaßen auf, darunter Beine, Telson, Antennen und hervorstehende Augen. Mit einer Länge von 825 ± 35 µm wies der Basalbereich des Kopfes eine orange-gelbe Substanz auf, die dem Eigelb ähnelte. Nachfolgende Entwicklungsstadien der Larven (z. B. Stadien nach dem Schlüpfen) wurden in dieser Studie nicht beobachtet.

Weltweit wurden 51 verschiedene Saponinmoleküle in den drei potenziellen Wirtsarten von Seesternen nachgewiesen. Jede untersuchte Seesternart weist einen spezifischen Saponincocktail auf (Tabelle 1; Abb. 3). Die Saponin-Kongenere wurden anhand ihrer Elementzusammensetzung und LC-Elutionszeiten unterschieden, die speziell mit ihren Aglycon-/Zuckereinheiten und dem Vorhandensein/Fehlen einer Sulfatgruppe zusammenhängen (Tabelle 1). Die Anzahl der nachgewiesenen Saponine variierte je nach Art, wobei C. novaeguineae, A. planci und L. laevigata 13, 18 bzw. 20 Saponin-Kongenere aufwiesen. Jeder Cocktail bestand aus 3 oder 4 Hauptkongeneren, die zusammen etwa 75 %, 69 % und 64 % (in relativen Mengen, Mol-%) des gesamten Saponingehalts im natürlichen Extrakt für C. novaeguineae, A. darstellten. planci bzw. L. laevigata (Tabelle 1, fett gedruckt; Abb. 3). Die meisten Saponine (n = 37) waren artspezifisch, einige Saponine (n = 7) kamen jedoch sowohl in C. novaeguineae als auch in A. planci vor (gleiche Summenformel und Retentionszeit). Basierend auf massenspektrometrischen Analysen haben wir geschätzt, dass der Saponingehalt in den natürlichen Extrakten zwischen 92 und 95 % (in Gew.-%) liegt.

Relative Häufigkeit (Mol-%) der Asterosaponine der drei potenziellen Wirtsseesterne: (A) Culcita novaeguineae, (B) Acanthaster planci und (C) Linckia laevigata.

Während der Negativkontrolle, bei der beide Aquarien des Olfaktometers ausschließlich mit unkonditioniertem Meerwasser gefüllt waren, blieben 90 % (n = 18/20) der Garnelen im Eingang des Olfaktometers und zeigten keine positive Chemotaxis (Tabelle 2; Video SI2). . Daher zeigten Z. soror-Individuen beim Testen nicht konditionierter Meerwasserflüsse kein attraktives rheologisches oder chemisch vermitteltes Verhalten. Wenn ein Aquarium mit dem ursprünglichen Wirt C. novaeguineae oder seinen extrahierten Asterosaponinen konditioniert wurde, zeigten die Garnelen normalerweise Putz- und Schnippelverhalten mit ihren A1- und A2-Antennen und Pereiopoden, die mit Chemorezeptionsmustern verbunden sind13. Die Chemorezeption führte zur erfolgreichen Erkennung und Orientierung von mehr als 82 % (n = 33/40) der Garnelen (Video SI1), was bestätigt, dass Z. soror von ihrem ursprünglichen Wirt produzierte Semiochemikalien erkennen kann, aber auch, dass Asterosaponine die Rolle spielen Kairomone ermöglichen die Auswahl des Wirts.

Asterosaponine, die aus der potenziellen Wirtskrone des Dornenseesterns A. planci und des Azurblauen Seesterns L. laevigata extrahiert wurden, lösten Chemosensationsverhalten aus, waren für den Z. soror jedoch mit 65 % (n = 13/20) bzw. 75 % (n = 15) nicht attraktiv /20) der getesteten Garnelen, die am Ursprung des Y-Röhren-Olfaktometers verbleiben und keine positive Chemotaxis zeigen. Schließlich zeigten Saponine, die aus den beiden Nicht-Wirts-Seesternarten (A. rubens und E. sepositus) und der Seegurke H. scabra extrahiert wurden, ähnliche Ergebnisse wie die Negativkontrolle und wurden daher als nicht attraktiv für Z. soror angesehen.

Das Low-Flow-Y-Rohr-Gerät ist zum Testen der Larven-Chemotaxis geeignet (Abb. 6). Die Ergebnisse sind in Tabelle 3 zusammengefasst. Bei der Durchführung der Negativkontrolle (dh beide Aquarien waren mit unkonditioniertem Meerwasser gefüllt) blieben die Larven ziemlich inaktiv und wurden passiv mit dem von der Peristaltikpumpe erzeugten Strom in das Y-Rohr transportiert. Die mittlere (± SD) Driftzeit der Larven im System betrug 64,3 ± 49,4 s. Es wurde kein Erkennungs-/Orientierungsverhalten beobachtet (12 Nullen bei 20 Larven). Tatsächlich bewegten sich die Larven fast nie aktiv im Gerät, und wenn doch, wanderten sie mit einem entsprechenden Prozentsatz (50 %) in den rechten oder linken Teil ab. Wenn eines der Aquarien mit durch die Wirtsart konditioniertem Wasser gefüllt war, waren die Larven aktiver, schwammen periodisch und blieben deutlich länger in der Überwachungszone (ANOVA, F(4, 175) = 7,1, P-Wert = 2,7 ×). 10–5). Die Larven konnten sich stark zur Wirtsseite der Y-Röhre orientieren (33 Larven orientierten sich ausreichend an 40). Diese Ergebnisse bestätigen die Gültigkeit des Low-Flow-Olfaktometers, das zur Identifizierung der Chemotaxis von Larven verwendet werden kann. Interessanterweise zeigten die Zoealarven ähnliche Orientierungsergebnisse mit Wasser, das mit den Saponinen konditioniert war, die aus den beiden potenziellen Wirtsarten C. novaeguineae und A. planci extrahiert wurden. Als wir jedoch einen Test durchführten, um gleichzeitig die von den beiden potenziellen Wirtsarten stammenden Hinweise zu vergleichen, orientierten sich die Larven deutlich an C. novaeguineae, was auf eine Bevorzugung dieses Hinweises gegenüber dem von A. planci hindeutet.

Die Homoskedastizität (Bartlett-Test, K2 = 1,5, df = 4, P-Wert = 0,8) und die Verteilung der Residuen wurden mithilfe eines Quantil-Quantil-Diagramms (Abb. SI-1) überprüft und zeigten, dass sie sich nicht signifikant von a unterschieden Normalverteilung. Mehrere Mittelwertvergleiche (Tukey HSD) zeigten (Abb. 4), dass die Larven im Negativkontrolltest (Meerwasser vs. Meerwasser) eine kürzere Driftzeit im Gerät hatten, als wenn sie mit den Hinweisen eines ihrer Wirte konfrontiert wurden [(linear Hypothesen = C. novaeguineae konditioniertes Wasser VS Meerwasser–Meerwasser VS Meerwasser = 0, t = − 0,4, P-Wert = 4 × 10–3); (lineare Hypothesen = C. novaeguineae-Extrakt VS Meerwasser – Meerwasser VS Meerwasser = 0, t = − 5,1, P-Wert = 1 × 10–3); (lineare Hypothesen = A. planci-Extrakt VS Meerwasser–Meerwasser VS Meerwasser = 0, t = − 3,3, P-Wert = 1 × 10–2)]. Wenn beide Wirtsextrakte zusammen injiziert wurden, blieben die Larven im Vergleich zu den Negativkontrollen etwas länger im Gerät, aber die mittleren Zeiten unterscheiden sich nicht signifikant (lineare Hypothesen = C. novaeguineae-Extrakt vs. A. planci-Extrakt – Meerwasser vs. Meerwasser = 0, t = − 2,5, P-Wert = 0,1). Allerdings ist zwischen dem Test, bei dem beide Extrakte zusammen getestet werden, und dem Test, bei dem nur die Asterosaponine von C. novaeguineae injiziert werden, ein signifikanter mittlerer Zeitunterschied zu beobachten, wobei die Larven im zweiten Test länger bleiben (lineare Hypothesen = C. novaeguineae-Extrakt). VS Meerwasser – C. novaeguineae-Extrakt VS A. planci-Extrakt = 0, t = 3,2, P-Wert = 1 × 10–2).

Driftzeit des Zenopontonia soror-Larventests unter verschiedenen chemischen Reizen: (A) Driftzeit (s) der Z. soror-Larve innerhalb des Olfaktometergeräts während der verschiedenen Experimente. Für jedes Experiment entspricht der rote Punkt den Zwischenwerten und die rote Linie stellt die Standardabweichung dar. Die grauen Punkte stellen die Maße der Driftzeit der Larven dar, mit kleinen zufälligen horizontalen Verschiebungen, um sie visuell zu trennen. Die Zahl n über jedem Kästchen gibt die Anzahl der Larven an, die in jedem Experiment beobachtet wurden. Alle Experimente werden wie folgt abgekürzt: (i) WXW: Meerwasser VS Meerwasser (Negativkontrolle); (ii) CCXW: C. novaeguineae konditioniertes Wasser VS Meerwasser; (iii) SCXW: Saponine aus C. novaeguineae VS Meerwasser; (iv) SAXW: Saponine aus A. planci VS Meerwasser. (B) Ergebnisse der Mehrfachvergleiche des Mittelwerttests (Tukey). Signifikante Ergebnisse (P-Wert 0,01) sind unterstrichen und fett gedruckt.

Zenopontonia soror ist ein obligater Partner, der mindestens 23 verschiedene Asteroidenwirtsarten bewohnt, was ihn zu einem generalistischen Symbionten auf Artebene und zu einem spezifischen Symbionten auf der Asteroidea-Klasse macht. In der nördlichen Mo'orea-Lagune beherbergten mehr als zwei Drittel der C. novaeguineae einzelne Seesterngarnelen, wobei maximal 14 Garnelen auf demselben Wirt koexistierten. Das bisher höchste jemals registrierte Vorkommen erreichte bis zu 53 Individuen von Z. soror auf einem C. novaeguineae 12,36. Auch wenn frühere Studien über den Zusammenhang zwischen Z. soror und C. novaeguineae auf Tuamotu-Inseln und Gesellschaftsinseln berichteten38,39 und sogar teilweise die Wirtspräferenz und Ernährungsgewohnheiten des Symbionten32,34 beschrieben, ist diese Studie die erste, die eine umfassende Beschreibung liefert die symbiotische Bevölkerung in Französisch-Polynesien. Die in dieser Studie beobachteten Dornenkronenarten A. planci beherbergten keinen Symbionten, sondern wurden zum Zeitpunkt der Feldmissionen nur am Außenriff und nicht in der Lagune nördlich von Moorea gefunden (Abb. 1B). . Diese korallenfressende Art kann in den Gewässern von Moorea, einschließlich der Lagunen Französisch-Polynesiens im Allgemeinen, häufig vorkommen40,41,42. L. laevigata und L. multiflora könnten ebenfalls natürliche Wirte in diesem Gebiet sein32,43, wurden jedoch nicht beobachtet. Es ist bekannt, dass diese vier Arten in einigen anderen geografischen Gebieten koexistieren, beispielsweise in der Nhatrang-Bucht in Vietnam, wo auch über die symbiotische Garnele berichtet wurde44. Darüber hinaus berichten wir zum ersten Mal, dass Z. soror, der ausschließlich als Ektosymbiont12,32,33,34,35,36 bezeichnet wird, in die Mundhöhle seines Wirts eindringen kann (Abb. 2B) und dies unter bestimmten Umständen auch tun könnte Bedingungen (z. B. Raubtierstress), ein vorübergehender Endosymbiont. Da noch nie eine Studie speziell die Mundhöhle von C. novaeguineae untersucht hat, um das Vorhandensein von Symbionten zu überwachen, können das in der Literatur beschriebene Vorkommen und die symbiotische Belastung von Z. soror44,45 verzerrt sein, da wir wissen, dass einige mit Stachelhäutern assoziierte symbiotische Krebstiere häufig auftreten eine endosymbiotische Lebensweise (z. B. die Harlekinkrabbe L. orbicularis46).

Wir haben teilweise die Embryonalentwicklung von Z. soror beschrieben und so weitere Einblicke in den Lebenszyklus dieser Art gewonnen. Ähnlich wie bei nicht-symbiotischen Palämonidengarnelen ist die Entwicklung von Z. soror komplex und umfasst mehrere Phasen, von der Befruchtung bis zum Schlüpfen47,48,49,50; Dabei durchlaufen die Embryonen eine Reihe morphologischer Veränderungen. Jedes Stadium ist durch einen bestimmten Zeitpunkt und die Veränderung der Größe, Form und Funktionalität der sich entwickelnden Organe und Strukturen gekennzeichnet47,48. Die embryonale Beschreibung ergänzt eine frühere Studie zur Beschreibung der Larve von Z. soror51. Die nach dem Schlüpfen geschlüpften Zoealstadien wurden noch nie zuvor beobachtet. Bei Palaemonidae können die freischwimmenden Larven jedoch 9–13 Zoealstadien durchlaufen, bevor sie das Jugendstadium erreichen49. Das Verständnis der Embryonalentwicklung symbiotischer Organismen wird traditionell für kommerzielle Palämonidenarten47,48,49 untersucht und ist auch für die Bewirtschaftung und Erhaltung der symbiotischen marinen Biodiversität wichtig.

Verhaltensexperimente in Olfaktometern mit erwachsenen Z. soror bestätigen, dass die Wirtsauswahl des Symbionten durch chemische Sensorik vermittelt wird, wie bereits in neuerer Literatur gezeigt12,34. Antokhina und Britayev zeigten, dass Z. soror seine ursprüngliche Wirtsart anhand chemischer Hinweise erkennt, nicht jedoch die anderen in der Umwelt vorkommenden Wirtsarten12. Die Ergebnisse unserer innovativen Low-Flow-Y-Röhren-Olfaktometer belegen, dass die chemischen Signale von Seesternen eine attraktive Wirkung auf die Larven haben, eine positive Chemotaxis hervorrufen und es pelagischen Larven ermöglichen, sich vor der Metamorphose selektiv auf ihren benthischen Wirten zu rekrutieren. Dies stellt die Nachhaltigkeit der symbiotischen Assoziation über Generationen hinweg sicher (Abb. 5) und könnte auch erklären, warum molekulargenetische Studien ergeben haben, dass verschiedene Z. soror-Populationen, die mit verschiedenen Asteroidenarten assoziiert sind, genetisch homogen sind52. Z. soror zeigt eine bemerkenswerte Fähigkeit, Assoziationen mit verschiedenen Seesternwirten zu bilden13,34,35,36,37,38, wodurch ein breites Spektrum an Lebensräumen erschlossen und der Genfluss zwischen Populationen gefördert wird. Im Wesentlichen können die Larven von Z. soror geeignete Lebensräume in den Tropen finden und mit der Wasserströmung treiben, wenn eine der Wirtsarten vorhanden ist.

Zusammenfassendes Diagramm der Mechanismen, die an der Wirtserkennung, dem Wirtswechsel und der Larvenansiedlung in der symbiotischen Assoziation zwischen Culcita novaeguineae und Zenopontonia soror beteiligt sind. Maßstabsbalken repräsentieren 110 µm in A; 3,6 cm in B; 250 µm in C, D und F; 2 cm in E und G.

Zum ersten Mal zeigt die Studie, dass diese Asterosaponin-Cocktails als chemische Signale (z. B. Kairomone) fungieren und sowohl erwachsenen Tieren als auch Larven von Z. soror eine Wirtsauswahl ermöglichen. Es wurde zuvor vermutet, dass Asterosaponine aus A. planci als pheromonaler Rekrutierungsfaktor dienen, der es (1) den Larven ermöglicht, ihre Metamorphose in Gebieten durchzuführen, in denen andere Artgenossen vorhanden sind, und (2) der Ansammlung erwachsener Dornenkronen-Seesterne zu ermöglichen53. In der vorliegenden Studie verglichen wir den Asterosaponingehalt verschiedener Wirts- und Nichtwirtsarten30,54,55 (Tabelle 1) und stellten fest, dass jede Seesternart eine einzigartige Mischung von Asterosaponinen produziert. Diese Spezifität erklärt die Unterschiede, die zwischen Erwachsenen und Larven von Z. soror auftreten, wenn sie Wasser ausgesetzt werden, das durch Saponine konditioniert ist, die aus verschiedenen potenziellen Wirtsarten extrahiert wurden. Tatsächlich wurden die erwachsenen Z. soror nur von den Saponinen ihrer ursprünglichen Wirtsart C. novaeguineae angezogen, auf der sie ausschließlich gesammelt wurden. Sie wurden nicht von den Saponinen angelockt, die aus fünf anderen Stachelhäutern extrahiert wurden, zwei potenziellen Wirtsarten, bei denen erwachsene Z. soror bereits in der Literatur nachgewiesen wurden (A. planci und L. laevigata) und drei Nichtwirtsarten (A. rubens, E. sepositus und H. scabra). Es ist nicht überraschend, dass adulte Z. soror nicht von Nicht-Wirtsarten angezogen werden, aber die Tatsache, dass Saponine von A. planci bei den adulten Tieren keine positive Chemotaxis auslösen, aber ihre Larven anlocken, kann durch ein Phänomen erklärt werden, das als Symbiose bekannt ist Wirtsprägung. Die Wirtsprägung erklärt, wie ein Symbiont seine Chemorezeptionskapazitäten anpassen kann, um die spezifische Wirtsart zu erkennen, auf der er sich befindet12,56. Es ist allgemein bekannt, dass die Wirtsprägung ein häufiges Phänomen bei Zehnfußkrebsen ist, zum Beispiel für die Wirtserkennung, Habitatpräferenz oder Ernährungsgewohnheiten12,21,56,57. Im Gegenteil, Caulier et al.13 zeigten, dass Erwachsene der tropischen Harlekinkrabben L. orbicularis die Saponine aus Holothuria forskali (einer Seegurke aus gemäßigten Breiten, in der sie nie vorkommen) positiv erkennen, was darauf hindeutet, dass das Prägen nicht für alle Zehnfußkrebse eine allgemeine Regel ist. Sobald sie in der Lage sind, effizient zu schwimmen, werden Z. soror-Larven sicherlich durch natürliche Meerwasserströmungen an verschiedene Orte im Benthos transportiert. Wenn sie zufällig mit einem potenziellen Wirt in Kontakt kommen oder ihm nahe stehen, deuten unsere Experimente darauf hin, dass ihre Schwimmaktivität es ihnen ermöglicht, mit diesem Wirt in Kontakt zu bleiben. Wahrscheinlich nutzten sie die Oberfläche dieses Wirts aus und konnten dort lange genug bleiben, um sich zu verwandeln. Tatsächlich haben wir gezeigt, dass sie das Vorhandensein verschiedener Arten potenzieller Wirte in ihrer Umgebung erkennen und sich an ihnen orientieren können. Dann werden erwachsene Z. soror von der ursprünglichen Wirtsart geprägt, spezialisieren ihre Chemotaxis-Fähigkeiten und werden nicht mehr von Asterosaponinen angezogen, die von anderen potenziellen Wirten in der Umwelt produziert werden.

Unsere Ergebnisse bestätigen frühere Erkenntnisse, dass jede Art von Holothuroiden und Asteroiden eine einzigartige Mischung verschiedener Saponin-Kongenere produziert, was zu einem eindeutigen Molekülcocktail führt, der als chemische Signatur betrachtet werden kann30,54,55,58,59. Diese Moleküle können sowohl bei der pheromonalen Kommunikation31 als auch beim Wirtserkennungsphänomen13 eine Rolle spielen. Einige Asteroidenarten produzieren ausschließlich sulfatierte Saponine, während andere nur nicht sulfatierte Saponine produzieren, und einige produzieren beides59,60,61. Darüber hinaus ist bekannt, dass Saponine eine entscheidende Rolle bei der chemischen Abwehr in Meeresumgebungen spielen und starke ichthyotoxische Eigenschaften haben, die potenzielle Raubtiere wirksam abschrecken62. Daher muss die symbiotische Fauna Mechanismen entwickeln, um den schädlichen Auswirkungen von Asterosaponinen entgegenzuwirken. Darüber hinaus nutzen sie möglicherweise auch die chemischen Abwehrmechanismen ihres Wirts, um sich vor ihren eigenen Fressfeinden zu schützen. In der vorliegenden Studie haben wir herausgefunden, dass C. novaeguineae und A. planci nur nicht sulfatierte Saponine produzieren, während L. laevigata sowohl sulfatierte als auch nicht sulfatierte Asterosaponine produziert. Interessanterweise haben frühere Studien Unterschiede in den Saponin-Kongenerprofilen innerhalb von Populationen derselben Art gezeigt, was durch die geografische Distanz zwischen den Populationen erklärt werden könnte. Beispielsweise wurde C. novaeguineae zuvor in Südchina63,64,65,66,67, Vietnam61, Japan68 und den Seychellen69 untersucht. Ähnliche Analysen wurden auch für A. planci in Japan70 und Vietnam58,59 durchgeführt. Daher wäre es interessant, in zukünftigen Studien die potenzielle Wirtsattraktivität von Asteroiden aus verschiedenen Teilen der Welt mit ihren Larven und erwachsenen Symbionten zu vergleichen. Die Unterschiede in der Saponinmischung zwischen verschiedenen Populationen derselben Art können sich auch auf die intraspezifische Erkennung und Aggregation auswirken, was auf die mögliche Entstehung eines Artbildungsereignisses hindeutet.

In dieser Studie untersuchten wir die Rekrutierung von Symbiontenlarven durch chemische Sensorik. Wir haben gezeigt, dass die chemische Erkennung des Wirts nicht auf erwachsene Symbionten beschränkt ist, sondern auch bei Symbiontenlarven auftritt. Erwachsene Garnelen werden von ihrer ursprünglichen Wirtsart geprägt und fühlen sich nicht mehr von Asterosaponinen angezogen, die von anderen potenziellen Wirten produziert werden. Diese Ergebnisse werfen Licht auf das Geheimnis der Rekrutierung von Symbiontenlarven und liefern wertvolle Informationen darüber, wie diese Symbionten ihren Lebenszyklus abschließen.

Im Juli und August 2021 und 2022 wurden zwei wissenschaftliche Expeditionen am Centre for Island Research and Environmental Observatory (CRIOBE) in Moorea, Französisch-Polynesien, durchgeführt. Vor Ort wurden Probenentnahme, Larvenaufzucht, Verhaltensexperimente und chemische Extraktionen durchgeführt. Chemische Reinigungs- und Massenspektrometrieanalysen wurden an der Universität Mons (Belgien) durchgeführt.

Zenopontonia soror (Nobili, 1904) und sein häufigster Wirt in der Gegend, Culcita novaeguineae Müller & Troschel, 1842, wurden mit Freitauchtechniken in Tiefen von 1 bis 5 m an der Nordküste von Moorea von Hand gesammelt zwischen den Buchten Opunohu und Cook (17° 28′ 50″ S; 149° 50′ 00″ W; Abb. 1A,B). Die gesammelten Seesterne wurden sorgfältig in mit Meerwasser gefüllten, hermetischen 3-Liter-Plastikbeuteln aufbewahrt, um den Verlust symbiotischer Garnelen zu verhindern. Bei der Ankunft im Labor wurden die Symbionten inventarisiert, ihre Länge sorgfältig mit Millimeterpapier gemessen, ihre Anzahl aufgezeichnet und ihr Morphotyp bestimmt (Abb. 1C–E). Jedes in dieser Studie untersuchte Garnelenindividuum stammte von einem Kissenseestern ab. Wirte und Symbionten wurden dann bis zu weiteren Experimenten mindestens 24 Stunden lang in einem 300-l-Freiwassertank mit sandigem Untergrund zusammen gehalten. Während dieser Zeit konnten die Symbionten von einem Wirtstier zum anderen wechseln. Vor den Verhaltensexperimenten wurden die Seesterne und Garnelen getrennt und für mindestens drei Stunden einzeln in 30-Liter-Tanks isoliert. Alle Verhaltensexperimente wurden mit 1 µm gefiltertem Meerwasser mit einer Temperatur von 28–29 °C und einem Salzgehalt von 35‰ durchgeführt, das direkt aus der Opunohu-Bucht gegenüber der Meeresstation gepumpt wurde. Für die Asterosaponin-Extraktion (siehe unten) wurden fünf C. novaeguineae und ein Dornenkronen-Seestern Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) geerntet. Letzteres wurde durch Tauchen in 20 m Tiefe am Außenriff außerhalb der Opunohu-Bucht von Hand gesammelt (17° 28′ 51″ S; 149° 51′ 21″ W; Abb. 1A, B).

Um Z. soror-Larven zu erhalten (Abb. 1F), wurden 15 trächtige Garnelen zu verschiedenen Tageszeiten 6 Stunden lang in Einzelbehältern mit geringem Volumen bei konstanter leichter und mäßig erhöhter Temperatur (29 ° C) gehalten. Die Eier von fünf Weibchen schlüpften gegen 22 Uhr und die Larven wurden direkt für Verhaltensexperimente verwendet. Während dieser Behandlungen wurden regelmäßig Eier am Boden des Behälters gesammelt und unter einem Fernglas charakterisiert, um die Embryonalentwicklung des Eies zu bewerten. Für jedes untersuchte Entwicklungsstadium wurden für die Beschreibung n = 6 Vermehrungstiere und n = 10 Zoelarven berücksichtigt.

Nach den Experimenten wurden alle Kissenseesterne und die dazugehörigen Garnelen an ihren ursprünglichen Standort in der Lagune zurückgebracht, mit Ausnahme derjenigen, die für die Saponinextraktion konserviert wurden. Die für die Experimente verwendeten Tiere wurden gemäß den Richtlinien des Umweltministeriums von Französisch-Polynesien (DIREN) und des belgischen Ministeriums für Handel und Landwirtschaft gehalten und behandelt.

Die Verhaltensexperimente an erwachsenen Garnelen und ihren Larven (siehe hier unten) erforderten die chemische Extraktion von Asterosaponinen aus drei Wirtsarten und drei Nichtwirtsarten. Die Nichtwirtsarten Echinaster sepositus, Asterias rubens und Holothuria scabra wurden nicht in Moorea, sondern im Mittelmeer (Bucht von Algier; Pointe Pescade; Algerien) und im Nordatlantik (Audresselles; Opalküste; Frankreich) gesammelt Die ersten beiden Seesterne und der mosambikanische Kanal (Großes Riff von Toliara; Madagaskar) für den dritten, eine Seegurke. Sie wurden bisher nicht als Partner von Z. soror registriert, der ausschließlich mit tropischen Seesternen in Verbindung gebracht wird12,32,33,34,35,36. Der Saponingehalt dieser Arten wurde zuvor in unserem Labor gründlich charakterisiert30,54,55 und konservierte chemische Extrakte aus diesen Studien wurden für Olfaktometerexperimente verwendet. Die Extraktions- und Massenspektrometrieanalysen von Asterosaponinen aus den potenziellen Wirtsarten C. novaeguineae, A. planci, gesammelt in Moorea, und Linckia laevigata, aus dem Großen Riff von Toliara (Madagaskar), wurden unter Verwendung der folgenden standardisierten Methodik durchgeführt.

Die Körperwände jeder Art wurden präpariert und mit einem Alpha 1–2-Gefriertrockner 48 Stunden lang lyophilisiert, um die chemische Natur der Metaboliten zu bewahren. Die getrockneten Proben wurden dann mit einem mechanischen Brecher IKA A11 fein gemahlen und 12 Stunden lang in 100 % Methanol in technischer Qualität homogenisiert. Der methanolische Extrakt wurde durch Zentrifugation (10 Min.; 4500 U/min) gewonnen und mit Milli-Q-Wasser verdünnt, um ein MeOH:H2O-Verhältnis von 70:30 zu erreichen. Es wurde nacheinander durch drei Flüssig-Flüssig-Extraktionen unter Verwendung von 100 % n-Hexan C6H14 technischer Qualität (v:v), 100 % Chloroform CHCl3 technischer Qualität (v:v) und schließlich 100 % Dichlormethan CH2Cl2 technischer Qualität (v:v) aufgeteilt. Die endgültige hydromethanolische Lösung wurde unter Verwendung eines Rotationsverdampfers (Laborata 4001 effizient, Heidolph) bei niedrigem Druck in einem Doppelkessel bei 60/65 °C eingedampft. Der trockene Rückstand wurde in Milli-Q-Wasser erneut aufgelöst und dann mithilfe der letzten Flüssig/Flüssig-Extraktion mit Isobutanol in HPLC-Qualität (v:v) gereinigt. Die Lösung wurde dreimal mit Milli-Q-Wasser gewaschen, um anorganische Salze zu entfernen und die gereinigten Saponine zurückzugewinnen, und diese butanolische Fraktion, die die gelösten Saponine enthielt, wurde unter Verwendung des Rotationsverdampfers mit denselben zuvor beschriebenen Parametern erneut getrocknet. Die Trockenextrakte wurden gewogen und bis zur Verwendung in Olfaktometrieexperimenten oder massenspektrometrischen Analysen im Dunkeln bei –20 °C gelagert.

Die gereinigten Asterosaponin-Extrakte wurden zwei Arten spektrometrischer Analysen unterzogen71: (1) Identifizierung und Quantifizierung der in den Extrakten vorhandenen Saponine und (2) genaue Massenanalyse. Alle Massenspektren wurden mit einem Massenspektrometer (Waters SYNAPT G2-Si) in Verbindung mit einem Flüssigkeitschromatographiegerät (Waters Acquity H-class) aufgenommen und mit der Software MassLynx 4.1 (Waters) analysiert.

Die Flüssigkeitschromatographie wurde mit 5 μl der Probe auf einer Umkehrphasen-UPLC-Säule ACQUITY UPLC BEH C18, 130 Å, 1,7 μm, 2,1 mm × 50 mm, bei 40 °C mit einem Gradienten von Eluent A, bestehend aus einer 60/40-Mischung, durchgeführt einer Lösung aus Milli-Q-Wasser und Ameisensäure HPLC-Qualität (HCOOH, 0,1 %) und Eluent B, bestehend aus Acetonitril HPLC-Qualität, mit einer konstanten Geschwindigkeit von 250 μl/min, wie in Brasseur et al.22 erläutert. In Anbetracht der Tatsache, dass die überwiegende Mehrheit der derzeit beschriebenen Asterosaponine in Seesternen eine Sulfateinheit aufweist30,58,59,60, wurden massenspektrometrische Analysen über negative (−) oder positive (+) Elektrospray-Ionisierung der Moleküle (ESI) durchgeführt. Beachten Sie, dass wir in der vorliegenden Studie nicht die Absicht hatten, alle Saponinmoleküle strukturell zu charakterisieren, was normalerweise andere Techniken wie die Protonen-Hoch-Magnetresonanz erfordert. Wir haben daher nur die Saponin-Elementarzusammensetzungen im Hinblick auf die LC-Elutionszeiten angegeben, siehe Tabelle 1.

Für die ESI wurden folgende Parameter verwendet: eine Kapillarspannung von 2,5 kV (−) oder 3,1 kV (+), eine Kegelspannung von 40 V, ein Quellenoffset von 80 V, eine Quellentemperatur von 100 °C und eine Desolvatisierungstemperatur von 300 °C. Das verwendete ESI-Gas war trockener Stickstoff, der mit einer Durchflussrate von 60 l/h für den Gaskegel und 500 l/h für das Desolvatisierungsgas zugeführt wurde. Der Quadrupol war so eingestellt, dass er Ionen von m/z 50 bis 2000 durchlässt. Alle Ionen wurden mit einer Integrationszeit von 1 s zum Pusher-Bereich des Flugzeitanalysators übertragen. Für jedes Kongener wurde ein quantitativer Vergleich durchgeführt, indem die Fläche unter ihren LC-Spektrumspeaks mit einer internen Referenz, Hederacosid C, verglichen wurde, was auch die Bestimmung der Probenreinheit ermöglichte. Um die genauen Massen der Saponin-Ionen zu erhalten, wurden die Analysen im positiven Modus mittels Elektrospray-Ionisation (ESI) der Moleküle mit den Hederacosid-C-Ionen ([M−H]−—m/z 1219,6, [M+H]+) durchgeführt –m/z 1221,6) als interner Standard (Sperrmasse).

Die relative Quantifizierung natürlicher Extrakte wurde durch Zugabe einer bekannten Menge (0,1 mg mL−1) kommerziell erhältlichem Hederacosid C (Sigma-Aldrich-Produkt Nr. 97151-M-ClarityTM Programm MQ100) als interner Standard in allen Lösungen von erreicht Saponinextrakt in einer bestimmten Konzentration, typischerweise 0,1 mg·mL−1. Die aufgestockte Lösung wurde mittels LC-MS (Injektion von 5 µL) unter den oben beschriebenen Versuchsbedingungen analysiert. Für jedes Saponinmolekül, einschließlich Hederacosid C, wurden die entsprechenden LC-MS-Ionensignale – einschließlich aller Isotopenzusammensetzungen – mithilfe des unter der MassLynxTM 4.1-Software verfügbaren Integrationsalgorithmus integriert. Die globalen Ionenzahlen wurden dann verwendet, um die relative Konzentration (Mol-%) jedes Saponin-Kongeners im Saponin-Cocktail abzuschätzen. Die Gewichtsprozente im Extrakt entsprechen den Massenprozenten der Saponin-Kongenere im Verhältnis zu Hederacosid C in den Saponin-Extrakten. Beachten Sie, dass die Summe der %-Gewichtswerte nicht 100 % ergibt, was eine Abschätzung des Saponingehalts (Reinheit) im Extrakt ermöglicht.

Das chemische Kommunikationsverhalten zwischen den Seesterngarnelen und den verschiedenen Wirts- und Nichtwirtsarten wurde mit zwei Arten von Olfaktometern untersucht (Abb. 6), einschließlich eines innovativen Y-Röhrengeräts, das die Chemotaxis der Larven unter Bedingungen geringer Strömung misst (Abb. 6B,E). Die Experimente wurden in zwei Phasen durchgeführt: (1) Untersuchung der chemischen Kommunikation zwischen Erwachsenen und Larven von Z. soror und ihrer Wirtsart C. novaeguineae und (2) Identifizierung der möglichen kairomonalen Rolle von Saponinen, die aus verschiedenen Arten extrahiert wurden. Eines der Aquarien (A) des Olfaktometers enthielt konditioniertes Meerwasser mit entweder lebenden Seesternen oder gereinigten Saponinen, während das andere (B) mit Kontrollmeerwasser gefüllt war. Das Testwasser bestand aus Meerwasser, das entweder mit lebenden Seesternen (d. h. mit 2 Individuen in einem 10-L-Aquarium für 2 Stunden konditioniert) oder mit gereinigten Asterosaponinen aus C. novaeguineae oder A. planci, verdünnt mit einer Konzentration von 0,01 mg L−1 (bestimmt), konditioniert wurde empirisch in vorläufigen Untersuchungen). Die Strömungslaminarität und die Strömungsgeschwindigkeit innerhalb der Olfaktometer wurden vor den Experimenten mit Fluoresceinsalz kontrolliert (Abb. 6D, E). Für jedes Experiment wurden mindestens 20 Wiederholungen mit 20 erwachsenen Garnelen (unter Verwendung der drei verschiedenen Morphotypen) durchgeführt, und die Aquarien wurden alle 10 Durchgänge ausgetauscht (um etwaige Variationen zu berücksichtigen, die auf beiden Seiten der Olfaktometer auftreten könnten). Nach dem Test wurde jedes erwachsene Garnelenindividuum zwischen den Experimenten 10 Tage lang auf seinem Wirt belassen. In einem Experiment (20 Tests) wurden außerdem mindestens zwanzig Larven verwendet, und jede Larve wurde direkt nach dem Schlüpfen nur einmal getestet. Das gesamte Olfaktometer wurde nach jedem Versuch gewaschen. Bei Experimenten mit Erwachsenen und Larven wurde eine Negativkontrolle durchgeführt, bei der beide Aquarien mit Meerwasser gefüllt waren. Die Experimente wurden in einem dunklen Raum mit künstlichem LED-Licht geringer Intensität durchgeführt.

Experimentelle Geräte für Verhaltensexperimente: (A) Olfaktometer für Erwachsene Z. soror. (B) Low-Flow-Olfaktometer für Z. soror-Larven. C1 chemischer Hinweis 1, C2 chemischer Hinweis 2, M Mischung beider Hinweise, MZ-Überwachungszone, P peristaltische Pumpe, V-Ventil, das das Ventilregulierungssystem bildet, E-Ausgang. (C) Echtes Versuchsgerät für erwachsene Z. soror. (D) Zoom des Y-Rohrs (entsprechend der Überwachungszone), das für erwachsene Z. soror verwendet wird, mit der Visualisierung der Strömungslaminarität unter Verwendung von Fluorescein und (E) echtes Low-Flow-Olfaktometer, das für Z. soror-Larven verwendet wird, mit der Visualisierung der Strömungslaminarität mittels Lebensmittelfarben. MZ = Überwachungszone. Maßstabsbalken repräsentieren 13,3 cm in (C); 3,3 cm (D); 5 cm in (E).

Die chemische Anziehungskraft von Z. soror-Erwachsenen gegenüber C. novaeguineae wurde mithilfe eines Y-Röhren-Olfaktometersystems (Abb. 6A, C, D) bewertet, das dem in mehreren früheren Studien beschriebenen ähnelt13, 21, 22. Das System bestand aus einem 20 cm langen, ungepaarten Zweig, der mit zwei 10 cm langen, paarigen Zweigen verbunden war, die jeweils an ein 10-L-Aquarium angeschlossen waren. Der Glasrohrdurchmesser betrug 3 cm. Wasser floss aus diesen beiden Aquarien durch das Olfaktometer und wurde an der Basis des ungepaarten Zweigs des Y-Rohrs evakuiert, wo die Garnelen zu Beginn jedes Tests eingeführt wurden und der Wasserfluss auf eine Geschwindigkeit von 2–3 cm s reguliert wurde −1. Eine attraktive chemische Kommunikation wurde aufgezeichnet, als sich ein erheblicher Anteil der Garnelen in der Strömung nach oben bewegte und sich auf die olfaktorische Reizquelle konzentrierte. Während eines typischen Versuchs wurde ein Z. soror an der Basis des ungepaarten Zweigs der Y-Röhre eingeführt. Wenn es nicht stimuliert wurde, blieben die Garnelen an der Basis des Astes, ohne sich zu bewegen, und der Lauf wurde abgebrochen und nach 5 Minuten als Null betrachtet (Null). Wenn die Garnele stimuliert wurde, bewegte sie sich in den ungepaarten Zweig bis zur Verbindungsstelle der zwei Zweigpaare, wo sie normalerweise aufhörte, sich zu bewegen, testete die Wasserflüsse und drang in einen der Zweigpaare ein. Daher wurden in der Y-Röhre zwei Arten von Verhaltensweisen aufgezeichnet: das Bewegungsverhalten, wenn sich Garnelen mindestens 10 cm in den ungepaarten Zweig in Richtung der Stimulationsquelle bewegten, und das Orientierungsverhalten, wenn Garnelen in einen der beiden paarigen Zweige eindrangen und diesen erreichten entsprechendes Aquarium 13,15,16. Die Videos SI1 und SI2 veranschaulichen das Bewegungs- und Orientierungsverhalten der Garnele Z. soror in Y-Röhren. Video SI1 stellt einen typischen Z. soror dar, der sich als Reaktion auf einen positiven chemischen Reiz verhält (positives Bewegungs- und Orientierungsverhalten), und Video si2 entspricht einer Garnele, die von keinem chemischen Reiz angezogen wird und still im Gerät bleibt (Nullergebnis). Diese Videos wurden nur zur Veranschaulichung aufgenommen, da typische Tests zur Vermeidung von Verzerrungen nicht gefilmt wurden und bei schlechten Lichtverhältnissen durchgeführt wurden.

Die chemische Anziehungskraft von Z. soror-Larven gegenüber C. novaeguineae wurde in einem neuen innovativen Low-Flow-Olfaktometergerät (Abb. 6B, E) bewertet, das zur Messung der Chemotaxis in einem schwachen Strom konzipiert ist, der es den Larven ermöglicht, im System zu schwimmen. Es bestand aus einem 25 cm langen Plexiglasfach, dessen oberes Ende mit einer doppelflutigen peristaltischen Cole-Parmer MasterFlex®-Pumpe verbunden war, die Hinweise aus zwei 10-l-Aquarien lieferte. Wasser floss von den oberen Extremitäten durch das Olfaktometer und wurde an der Basis der unteren Extremitäten evakuiert. Die beiden Strömungen wurden durch eine dünne Trennwand auf den ersten 3 cm des Geräts getrennt gehalten, um die beiden laminaren Strömungen zu stabilisieren und zu unterscheiden. Stromabwärts im System vermischten sich die Ströme und erzeugten einen chemischen Gradienten (Abb. 6B, E). Die Überwachungszone (d. h. dort, wo die Larven eingeführt und ihr Verhalten aufgezeichnet wurden) befand sich zwischen der Grenze, an der sich die Signale vermischen, und dem Ventilregulierungssystem, das die Strömungsgeschwindigkeit begrenzte. Die Strömungslaminarität im Olfaktometer wurde vor den Experimenten mit zwei verschiedenen Lebensmittelfarben kontrolliert (Abb. 6E) und der Wasserstrom wurde mit einer Pumpe auf 24 ml min−1 reguliert. Eine attraktive chemische Kommunikation wurde aufgezeichnet, wenn ein erheblicher Anteil der Larven aktiv schwamm und sich auf die olfaktorische Reizquelle konzentrierte. Erfolgte keine Stimulation, blieben die Larven unbeweglich und wurden in weniger als 30 s passiv (dh driftend) ohne klare Orientierung durch das Überwachungsgebiet transportiert. In diesem Fall wurde der Prozess als null angesehen. Wenn die Larven während eines typischen Versuchs stimuliert wurden, bewegten sie sich aktiv und konnten eine Seite des Geräts wählen, während sie sich aktiv gegen den schwachen Strom bewegten. Daher wurden in Larven-Olfaktometern zwei Arten von Verhaltensweisen erfasst: das Bewegungsverhalten, das der Beobachtung der Schwimmbewegungen der Larven in der Überwachungszone entspricht, und das Orientierungsverhalten, das mit der Positionsaufzeichnung alle 5 s (links, in der Mitte oder rechts) gemessen wurde Überwachungsbereich) des Gerätes. Die Driftzeit der Larven, die sich innerhalb der Überwachungszone aufhielten, wurde ebenfalls aufgezeichnet, wobei maximal 200 s dem Ende des Experiments entsprachen.

Das Bewegungsverhalten erwachsener Garnelen und Larven wurde bewertet, indem die Häufigkeit, mit der sie sich unter Reizstimulation zu bewegen begannen (Chemotaxis), mit der Häufigkeit, mit der sie sich als Reaktion auf Kontrollmeerwasser bewegten (negativer Test), mithilfe eines Chi-Quadrat-Tests nach Pearson verglichen wurde mit Yates-Kontinuitätskorrektur (χ2 = 0,05, df = 1). Das Orientierungsverhalten erwachsener Garnelen und Larven wurde bestimmt, indem der Prozentsatz der Individuen, die sich mit einer Chemikalie zur Seite orientierten, mit einer Zufallsverteilung verglichen wurde (Binomialtest, Erfolgswahrscheinlichkeit = 0,5). Die Verweildauer der Larven im Gerät mit geringem Durchfluss wurde mithilfe einer Varianzanalyse (ANOVA) bewertet, wobei ein signifikanter Driftzeitunterschied zwischen den Tests auf dem α-Niveau von 5 % berücksichtigt wurde. Um die Ergebnisse zu vergleichen, wurden mehrere Mittelwertvergleiche (Tukey HSD) durchgeführt. Alle statistischen Tests wurden mit der R-Software (R-Projekt, 0,64 3.2.3; R Core Team) durchgeführt. Bei jedem Test wurden die Ergebnisse als signifikant angesehen, wenn der P-Wert zulässig war oder unter 0,01 lag.

Die Probenahme und die Experimente wurden gemäß der Genehmigung und den APA-Normen der „Direction de l'Environnement de Polynésie française“ (DIREN) durchgeführt.

Die in dieser Studie präsentierten Daten sind im Zusatzmaterial verfügbar und auf Anfrage beim AL oder GC erhältlich

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Diese Arbeit ist ein Beitrag des Centre Inter-universitaire de Biologie Marine (CIBIM) und der CRIOBE-Station, Mo'orea. Sowohl AL als auch PS profitierten von einem FRIA (FRS-FNRS)-Doktorandenstipendium und AL und GC profitierten von einem FRS-FNRS- und Léopold III-Reisestipendium. JM ist wissenschaftlicher Mitarbeiter des belgischen Fonds für wissenschaftliche Forschung (FRS-FNRS). JD ist Postdoktorand am FRS-FNRS (Ref.-Nr. 34761044). Wir danken den Mitarbeitern des „Service d'Excellence CORAIL“ und der Meeresstation EPHE-UPVD-CNRS, USR 3278 CRIOBE für die Unterbringung, die wissenschaftliche Beratung und die Einrichtungen vor Ort. Die Autoren danken außerdem dem UMONS-Statistiker Guylian Engels für seine Ratschläge bei den statistischen Analysen und dem UMONS-Infographen Nathan Puozzo für die Umsetzung der Olfaktometerschemata in Abb. 6.

Diese Autoren haben gleichermaßen beigetragen: Igor Eeckhaut und Jérôme Mallefet.

Abteilung für Biologie mariner Organismen und Biomimetik, Forschungsinstitut für Biowissenschaften, Universität Mons-UMONS, 23 Place du Parc, 7000, Mons, Belgien

Alexia Lourtie, Igor Eeckhaut, Mathilde Isorez, Lisa Mussoi, Jérôme Delroisse und Guillaume Caulier

Marine Biology Laboratory, Earth and Life Institute, Universität UCLouvain, Croix du sud 3/L7.06.04, 1348, Louvain-la-Neuve, Belgien

Alexia Lourtie und Jérôme Mallefet

Belaza Marine Station (IH.SM-UMONS-ULIEGE), Toliara, Madagaskar

Igor Eeckhaut und Guillaume Caulier

Labor für organische Synthese und Massenspektrometrie, Forschungsinstitut für Biowissenschaften, Universität Mons-UMONS, 23 Place du Parc, 7000, Mons, Belgien

Philippe Savarino und Pascal Gerbaux

PSL Research University: EPHE-CNRS-UPVD, USR 3278 CRIOBE, BP 1013, 98729, Papetoai, Mo'orea, Französisch-Polynesien

Hugo Bischoff & Laetitia Hédouin

CORAIL Laboratory of Excellence, Moorea, Französisch-Polynesien

Hugo Bischoff & Laetitia Hédouin

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AL hat alle Ergebnisse durchgeführt, beigesteuert, analysiert und interpretiert. AL und GC konzipierten die Idee und Methoden, sammelten und sammelten während Exkursionen Proben, einschließlich aller Fotos, die zur Illustration des Artikels verwendet wurden. MI führte die erste chemische Extraktion und PS die andere chemische Extraktion durch und charakterisierte den Saponincocktail. PG überwachte die chemischen Experimente. LM analysierte den Entwicklungszyklus der Garnele und erstellte und beschreibt die Abbildung 3C. HB hat das neue Low-Flow-Olfaktometergerät entwickelt. JD berät AL bei der Erstellung von Zahlen und der Durchführung von Analysen. LH stellt das Material in der CRIOBE-Station zur Verfügung und berät AL und GC bei der Auswahl des genauen Probenahmebereichs. AL schrieb den ersten Entwurf des Manuskripts. IE, JM, PS, JD, PG und GC haben das Manuskript überarbeitet und alle Co-Autoren haben die endgültige Version genehmigt. IE, JM und GC überwachten die Studie. GC und LH überwachten die Exkursionen.

Korrespondenz mit Alexia Lourtie oder Guillaume Caulier.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Lourtie, A., Eeckhaut, I., Mallefet, J. et al. Artspezifische Metaboliten vermitteln die Wirtsauswahl und die Larvenrekrutierung der symbiotischen Seesterngarnele. Sci Rep 13, 12674 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39527-2

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Eingegangen: 12. Mai 2023

Angenommen: 26. Juli 2023

Veröffentlicht: 04. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39527-2

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